Xenobiology and Natural History of Tohul

목차

Tohul 생물학 개요

현대 Tohul 생물군 간략 개요

1. 지표면 및 하층 대기
2. 중층 및 상층 대기
3. 주요 Tohul 토착 생명체 목록

토울의 지질 및 진화 역사

1. 원시 Tohul 이언: 35억~22억 8천만 년 전
2. 혼돈 Tohul 기: 35억~28억 8천만 년 전
3. Pelatohulian 기: 28억 8천만~22억 8천만 년 전
4. Eotohulian 이언: 22억 8천만~12억 년 전
5. Cryotohulian 이언: 12억~10억 년 전
6. Campotohulian 이언: 10억~4억 년 전
7. Tartarean 이언: 4억~3억 년 전
8. Caelosilvanic 이언: 3억 년 전~현재

목차

1) Tohul 생물학 개요

2) 현대 Tohul 생물군 간략 개요

2.1) 지표면 및 하층 대기

2.2) 중층 및 상층 대기

2.3) 주요 Tohul 토착 생명체 목록

3) 토울의 지질 및 진화 역사

3.1) Prototohulian 이언: 35억~22억 8천만 년 전

3.2) Chaotohulian 기: 35억~28억 8천만 년 전

3.3) Pelatohulian 기: 28억 8천만~22억 8천만 년 전

3.4) Eotohulian 이언: 22억 8천만~12억 년 전

3.5) Cryotohulian 이언: 12억~10억 년 전

3.6) Campotohulian 이언: 10억~4억 년 전

3.7) Tartarean 이언: 4억~3억 년 전

3.8) Caelosilvanic 이언: 3억 년 전~현재

토울은 밀도 높고 습한 대기를 가진 고온의 지구형 행성으로, 지표 기압은 지구의 약 20배에 달한다. 이 행성은 지금까지 발견된 같은 아형의 가든 월드 중 가장 복잡하고 다양한 생물권을 갖추고 있다. 다세포 생명체는 상층 대기의 광합성 가능 영역에서 발견되는데, 이곳의 환경은 해수면 기준 지구와 꽤 비슷하다. 또한 빛이 거의 닿지 않고 온도와 기압이 극단에 이르는 하층 대기와 지표면 환경에서도 생명체가 서식한다. 이런 극한 환경은 자연적으로 진화한 대부분의 테라젠 생물이 견디기 어렵다.

토훌 생물학 개요

지구와 여러 정원 세계들처럼, 토훌의 생명 역시 단 한 번의 기원에서 출발한 것으로 보인다. 현존하는 모든 토훌 생물은 약 18억 년 BT에 일어난 국지적 자연발생 사건에 그 기원을 두고 있다. 대부분의 정원 세계와 마찬가지로, 토훌 분류군의 대다수는 단세포 원핵생물 유사체다. 이들은 테라젠 세균 및 고세균과 폭넓게 유사한 여러 역(域) 수준의 집단, 그리고 세균과 바이러스의 특성을 동시에 지닌 또 다른 집단으로 구성된다. 다세포 진핵생물 유사체는 서로 다른 원핵생물 유사체 조상으로부터 적어도 세 차례 독립적으로 진화했다. 다양한 종류의 바이러스와 이동성 유전인자도 존재하며, 복잡도의 모든 단계에서 생물들을 숙주로 삼아 기생하고 증식한다.
토훌의 생명은 생화학적 수준에서 자연 진화한 테라젠 생명체와 놀랄 만큼 유사하다. 인지질 이중층에 둘러싸인 수성 세포로 이루어져 있으며, 유전정보의 저장과 전달에 DNA와 RNA를 사용하고, 단백질이 구조적·생화학적 기능을 광범위하게 담당한다. 토훌 생명에서 발견되는 단백질과 핵산의 키랄성도 지구 생명체와 동일하다. 단백질은 좌선성(왼손잡이형), 핵산은 우선성(오른손잡이형)이다. 다만, 토훌 생물의 단백질과 핵산을 구성하는 아미노산·핵염기 세트는 지구 생명체의 것과 부분적으로만 겹친다.

토훌 지표면 온도는 361~408켈빈(섭씨 88~135도)에 이른다. 일부 극한성 미생물을 제외하면 지구 생물 대부분이 견딜 수 없는 수준이다. 토훌 지표면의 모든 생명체는 이처럼 극단적인 조건에서 항상성을 유지하기 위한 세포 수준의 적응 형질을 갖추고 있다. 이 중 상당수는 지구의 초고온성 생물에서 볼 수 있는 특성과 유사하다. 불포화 지방산 비율이 높아 경직된 세포막, 열 스트레스에 의한 단백질 변성을 막기 위해 광범위한 이온 결합과 이황화 가교를 활용하는 초안정 단백질, 변성된 생체분자를 수리·재접힘하는 정교한 기제 등이 그 예다. 또한, 토훌 행성의 높은 금속 함유량으로 인해 대기와 지각에 상당량 존재하는 황·주석·수은·안티몬 화합물에 적응해 있다. 많은 정원 세계에서는 생명이 지표 수 킬로미터 아래까지 뻗어 있지만, 토훌은 다르다. 이미 지표 온도 자체가 단백질 기반 생명체가 기능할 수 있는 한계에 근접해 있어, 지하 심부는 너무 뜨거워 어떤 생명도 살 수 없다.

토훌의 진핵생물 유사체는 세 개의 대형 '초계(超界)'로 나뉜다. 테라젠 외생물학자들은 각각 플레게토니아(Phlegethonia), 아스포델리아(Asphodelia), 엘리시아(Elysia)로 명명했다. 각 초계는 서로 다른 온도 범위에 적응해 있으며, 분포 범위는 다소 겹친다. 각 초계는 단세포 원생생물 유사 생물과 더불어, 동물·식물·균류에 폭넓게 대응하는 다세포 생물을 모두 포함한다.

초고온성인 플레게토니아는 주로 해양 분지와 대륙 표면에 분포하며, 373~408켈빈(섭씨 100~135도)의 온도를 선호한다. 이 초계에는 여러 다세포 생물 계(界)가 속해 있다. 그중 가장 두드러지는 것은 균류 유사체인 서모미코타(Thermomycota, 통칭 '균류형'), 육상 해면 유사체인 풀비스폰지아(Pulvispongia, 통칭 '육상해면'), 광합성을 하지 않지만 그 외에는 식물과 유사한 푸트레파이타(Putrephyta, 통칭 '부후식물'), 그리고 동물 유사체인 토훌아니말리아(Tohulanimalia)다.

플레게토니아의 여러 계 가운데 서모미코타는 지표 생물량에서 가장 큰 비중을 차지한다. 이들은 퇴적물과 유기물이 상당량 축적된 곳이라면 어디서든 자란다. 테라젠 균류처럼 균사 유사 섬유 덩어리로 이루어져 기질에서 양분을 추출하며, 흙 위에 곰팡이 솜털 형태로 눈에 보이는 경우가 많다. 포자 유사 배우자를 퍼뜨리는 일시적인 자실체도 형성한다. 이 자실체는 지구의 연기버섯이나 말뚝버섯과 흡사한 모양을 흔히 보이며, 크기는 수 센티미터에서 지름 1미터 이상까지 다양하다. 일부 계통은 포자 분산을 돕기 위해 메탄 가스를 채운 풍선형 구조물을 만들기도 한다. 이들과 다른 지표 생물들이 함께 어우러져 초기 운림(雲林) 매트의 토대를 이루며, 이를 통해 지표 양분이 상층 대기로 순환된다.

균류형보다는 수가 적지만, 푸트레파이타는 지표 경관에서 가장 큰 고착성 생물이다. 균류형처럼 부생 생물이지만, 테라젠 균류보다는 광합성을 하지 않는 관다발식물에 더 가깝다. 지하에 복잡한 뿌리형 구조가 있고, 지상에는 영구적인 줄기나 몸통이 있다. 지상부는 대체로 단순하고 가지 없는 기둥이나 대궁 위에 생식기관 덩어리를 얹은 형태다. 작은 종은 지구 풀의 줄기와 씨앗 이삭과 비슷하고, 큰 수목 유사체는 거대한 붓을 세워놓은 모습과 닮았다. 광합성을 하지 않으므로 잎에 해당하는 구조물은 없다. 기둥이나 줄기 꼭대기의 생식기관 다발에는 꽃가루를 만드는 수꽃 솔방울형 기관과, 씨앗을 감싸는 암꽃 솔방울·핵과 유사체가 함께 있다. 대부분의 종은 풍매(風媒) 방식이지만, 일부는 꽃의 등가물을 진화시켜 독특한 향기, 생물발광 기관, 또는 바람에 달가닥거리거나 윙윙거리거나 휘파람 소리를 내는 구조물로 수분 매개자를 유인한다. 대형 종은 물과 바람막이가 충분한 곳이라면 어디서든 '숲'을 이루며 자라고, 대륙 고지대는 작은 종으로 이루어진 '초원'으로 덮여 있다.

풀비스폰지아는 지구 캄브리아기의 고배류 해면을 육상화한 모습과 다소 닮았다. 고착기로 고정된 다공성 관형 몸체가 특징이다. 대부분의 종은 홀로 또는 무리를 지어 좁은 꽃병 모양을 이루지만, 일부는 폴립형 형태가 얇은 피각을 형성하기도 한다. 지구의 해면처럼 주로 골격 요소로 구성되며, 내부 지지 구조 위에 얇은 생체 조직 층만 덮여 있다. 푸트레파이타가 살기에 유기물이 부족한 기질, 특히 물과 대기 중 먼지가 충분한 곳이라면 어디서나 자란다. 일부 종은 대형 푸트레파이타의 몸통에서 자라기도 하며, 드문 경우 이들과 공생 관계를 형성하기도 한다.

광합성을 하도록 진화한 여러 계통이 포함된다. 아스포델리아 중 가장 큰 생물은 지상에 사는 지구 강장동물과 비슷하며, 기체를 채운 부력실을 이용해 밀도 높은 하층 대기에 떠다니거나 지구의 산호 또는 말미잘처럼 지면에 고착하여 현탁 섭식자 또는 수동적 매복 포식자로 살아간다.

세 번째 진핵생물 등가물 초계인 엘리시아는 지구 생명체와 더 넓게 호환되는 온도 범위, 즉 약 308켈빈(섭씨 35도)을 중심으로 적응했다. 대기 상층부의 광합성 가능 구역에서만 발견되지만, 많은 종이 하층 대기와 지표면 환경의 온도에서도 살아남을 수 있는 포자나 종자 형태를 갖고 있다. 이 초계는 주로 토울의 모든 지표 생태계의 영양 기반을 이루는 광합성 생물로 구성되며, 동물과 균류에 해당하는 비교적 작은 몇몇 계(界)도 포함한다. 이 군들은 집합적으로 토울 중·상층 대기 공중 플랑크톤의 대부분을 차지한다. 보통 단세포 또는 미세한 다세포 형태를 취하지만, 상층 대기 "구름숲" 생태계의 바이오매스 대부분을 구성하는 녹색 색소를 가진 거시적 광합성 식물 등가물도 포함한다. 엘리시아 안에는 다섯 개의 부유 조류(藻類) 등가물 문이 추가로 존재하며, 각각 적색, 갈색, 황색, 자색, 청색의 광합성 또는 보조 색소를 활용한다. 이 "하늘 조류"는 산소 가스로 채워진 부낭(浮囊)을 이용해 부력을 유지하지만, 번개로 인한 연소를 피하기 위해 산소 대신 질소를 사용하는 종류도 있다. 모든 엘리시아는 에너지 저장에 탄수화물보다 지질을 주로 이용한다. 이는 부분적으로 체중을 줄이기 위한 적응으로, 지질은 질량 대비 에너지 밀도가 훨씬 높기 때문이다.

현대 Tohul 생물군의 간략한 개요

토울의 생물권은 크게 두 영역으로 나뉜다. 하나는 뜨겁고 어두우며 고압인 표면과 하층 대기이고, 다른 하나는 더 시원하고 밝으며 저압인 중층·상층 대기다.

표면과 하층 대기

토울의 표면은 매우 어둡다. 두꺼운 구름층, 공중에 밀집한 미소·거대 생물군, 그리고 하층 대기를 천천히 내려앉는 생물 입자 먼지가 흐타트사토스에서 오는 빛의 약 99.9%를 차단한다. 표면에 사는 이동성 동물 상당수는 어느 정도 빛을 감지하는 능력을 갖추고 있으며, 일부는 생물발광으로 소통하거나 과시 행동을 하기도 한다. 그러나 끊임없이 떠도는 먼지와 유기 입자 구름이 시야를 극도로 제한하기 때문에, 준베이스라인 인간의 기준으로 보면 표면 생물 대부분은 사실상 맹목 상태다.

대부분의 표면 생태계에서 가장 크고 활발한 동물류는 토울흐와 근연종을 포괄하는 강(綱) 토훌사지동물(Tohultetrapoda)의 구성원들이다. 그중 특히 주목할 만한 것은 Shur'rooss'hur(Lututherium spp.)와 H'shass'thee("스팍박쥐", Deinoparvichiropteryx spp.)다. 슈르루스후르는 비교적 크고 튼튼한 부식성 동물로, 토울흐들이 짐승으로 부리는 경우가 많다. 흐샤스티는 작은 비행 포식자로, 사지가 발톱 달린 막성 날개 네 개로 특화되어 있다.


저지대와 능선 지대 생물군계는 H'thik("메뚜기딱정벌레", Khepridae)의 탐욕스러운 떼가 주기적으로 휩쓸고 지나간다. 이들은 크고 공격적인 비행성 절지동물류로, 고착성과 이동성 생물을 가리지 않고 닥치는 대로 먹어치운다. 유충 시기에는 중층 대기의 구름숲에서 생활하다가 비행이 가능해지면 거대한 무리를 이루어 하층으로 내려온다. 충분한 생물량을 섭취한 뒤에는 대기 속으로 올라가기 시작하는 신생 구름숲 매트 안에 짝짓기를 하고 알을 낳으며, 더 서늘한 온도가 알을 부화시켜 다시 같은 주기를 반복하게 한다. 토울흐들이 이들을 해충으로 여기는 것은 당연한 일이다. "H'thik"이라는 이름은 대략 "악마 벌레"로 번역되는데, 이는 상층 대기를 출생지로 삼는 데서 비롯된 것이다. To'ul'h 문화에서 상층 대기는 고대 테라젠의 지옥 개념과 유사하게 인식된다.

좁은 바다 주변 지역에 고유하게 서식하는 "육지해면" 중 특히 주목할 만한 종은 Tho'rahl'shothan(Floramphora venenosomnia)이다. 이 종은 강력한 마취 성분을 생성하는데, 과다 섭취하면 치명적이다.

토울의 바다는 극도로 뜨겁다. 평균 수온은 약 369K(섭씨 95.9도)이며, 대체로 고염도에 산성을 띤다. 평균 수심은 약 1.3킬로미터로 지구 바다보다 훨씬 얕지만, 두꺼운 대기가 해수면을 짓누르기 때문에 같은 수심에서도 정수압이 더 높다. 물론 지구의 가장 깊은 해구에서 나타나는 극단적인 압력에는 미치지 못한다. 토울의 해양 생물들은 이런 극한 환경에서 항상성을 유지하기 위한 다양한 적응 형질을 진화시켜 왔다.
바다의 주요 영양 공급원은 대기 생태계와 육상 환경의 유출수에서 비롯되어 끊임없이 내리는 "해양 눈(marine snow)"이다. 거의 모든 수심의 해저에는 다양한 고착성 부식 동물이 빽빽하게 서식한다. 이들은 대체로 테라젠의 다시마나 심해 말미잘과 비슷한 형태로, 부유 생물 입자나 작은 유영 생물을 잡기 위한 촉수 배열과 바구니형 여과 구조를 갖추고 있다. 이렇게 뒤엉킨 저서 생물 사이에는 매우 다양한 해양 동물류가 살고 있다. 테라젠들은 이들을 흔히 "눈먼 물고기(blindfish)"라 부르는데, 거의 모든 종이 시각 기관을 완전히 결여하고 있기 때문이다. 대신 이들은 테라젠의 상어나 연골어류에서 볼 수 있는 것과 유사한 전기 감각·기계 감각 기관에 주로 의존해 주변을 탐색하고 먹이와 포식자를 감지한다.

원양성 눈먼 물고기 중 비교적 흔한 두 유형은 "테슬라 뱀장어"(Fulgurichthys spp.)와 "전격검(zapswords)"(Electrogladius spp.)이다. 테슬라 뱀장어는 먹장어를 닮은 청소부로, 포식자에 대한 방어 수단으로 강력한 전류를 발생시킬 수 있다. 전격검은 느릿느릿 움직이는 포식자로, 넓고 물결치는 지느러미와 가늘고 긴 "부리"를 지니며 이를 통해 강력한 전기 충격을 방전해 먹이를 기절시키거나 죽인다. 이들을 비롯한 많은 눈먼 물고기 종이 토울흐들의 식량이 되는데, To'ul'h "어부"들은 안전을 위해 반드시 절연 보호 장비를 착용해야 한다. 토울의 두꺼운 대기 덕분에, 수생 클레이드 중 상당수는 수영과 함께 공중 활강이나 동력 비행까지 가능하며, 지느러미나 사이펀으로 수중과 수면 위 모두를 이동한다. 이 범주에서 가장 흔한 두 집단은 "날오징어"(Volateuthoidea)와 "만토이드"(Xenobatoidea)다. 날오징어는 날개 같은 지느러미 여러 쌍을 가진 팔 네 개짜리 두족류를 닮았으며, 만토이드는 테라젠의 쥐가오리와 외모가 비슷하다 하여 붙은 이름이다.

중층 및 상층 대기

고도 10킬로미터 이상에서는 대기 온도가 300K 아래로 떨어지며, 이는 표면 생물 대부분이 견딜 수 있는 한계를 크게 밑도는 수준이다. 주요 구름층은 약 15킬로미터부터 얇아지기 시작해 훨씬 더 많은 빛이 투과된다. 다만 공중 플랑크톤 생물이 만드는 녹빛 안개가 사방에 깔려 있어 시야는 여전히 제한적이다. 사건 표류대(Sagan Drift)는 중간 대류권의 대기 중 대부분 맑은 공역으로, 해수면에서 15~20킬로미터 높이에 걸쳐 행성 전체에 뻗어 있다. 토울에서 가장 크고 유명한 하늘 동물상 다수가 이 지역에 서식한다.


이 권역에서 가장 두드러지는 동물 등가체는 하늘물고기(Aeropisciformes)다. 공중을 나는 테라젠 어류와 외관상 닮았다 하여 붙은 이름이다. 이들의 가벼운 몸은 거의 전체가 수소 기체로 채워진 벌집 구조의 부력 세포로 이루어져 있으며, 전체 형태를 유지하고 근육의 고정점 역할을 하는 반경질 코드형 구조물 망이 이를 지지한다. 지구의 새나 박쥐 크기의 빠른 활동성 비행체부터, 토울을 유명하게 만든 거대한 비행선형 하늘고래(Caelocetoidea)에 이르기까지 크기와 형태가 매우 다양하다. 많은 하늘물고기와 하늘고래는 바깥 피부 안에 공생 조류를 품고 있어 영양 보충과 위장에 활용하며, 공생체의 종류에 따라 초록, 황금, 붉은빛을 띠기도 한다.
하늘고래는 토울에서 단연 가장 큰 생물로, 대형 하늘고래는 몸길이가 최대 200미터에 달한다. 수중의 테라젠 고래처럼 하늘고래도 여과 섭식자로, 수천 마리 단위의 거대한 무리(포드)를 이루어 이동하며 에어로플랑크톤 군집을 먹고 산다. 이들을 먹잇감으로 삼는 포식자가 "용"(Tohuldraco venator)이다. 다른 하늘물고기와 먼 친척인 대형 집단 사냥 최상위 포식자로, 톱날 같은 특수 구강 구조를 이용해 하늘고래의 살점을 도려낸다. 하늘고래의 부력 챔버는 칸칸이 나뉘어 있어, 용 무리는 하늘고래가 부력을 잃고 아래로 가라앉기 전까지 몇 시간에 걸쳐 먹이를 취할 수 있다.


토울의 구름숲은 해발 10~30킬로미터 고도에 분포하며, 현재까지 알려진 토울형 정원세계 중에서도 가장 발달한 형태를 보인다. 이 공중 생물-지질 구조물은 산호초, 스트로마톨라이트, 지의류 엽상체와 유사한 면이 있다. 여러 종류의 생물이 공생 군집을 이루고 고유한 생애주기를 갖는다는 점에서 그렇다.
구름숲은 지표면에서 시작된다. 초고온성 미생물이 균류, 부후식물, 기타 정착형 부생 생물과 얽힌 매트 형태의 군집을 이룬다. 미생물이 유기물을 분해하는 과정에서 메탄과 수소를 대사 부산물로 방출하고, 이 기체가 매트의 실 같은 표면 아래에 기포로 갇힌다. 많은 균류 종은 자연 생애주기의 일환으로 기체가 찬 자실체를 만들기도 한다. 높은 고도에서 포자와 씨앗을 널리 퍼뜨릴 수 있기 때문이다. 결국 이들 생물이 만들어내는 기체가 충분한 부력을 형성하면, 매트는 다량의 흙을 싣고 지표에서 떨어져 오른다.

매트가 상승하면서 낮은 온도에 적응한 종들이 늘어나고, 초고온성 지표 생물은 휴면하거나 포자를 만든다. 광량이 증가함에 따라 광합성 생물도 점차 많아지고, 중·상층 대기에 이르면 광합성이 주된 에너지원이 된다. 이 단계에 이른 매트를 성숙한 구름숲이라 부른다. 지표에서 올라온 육상 해면과 기타 저온 적응형 정착 여과 섭식자들은 대기 미립자에서 영양분을 계속 수집하고, 생존한 부생 생물들은 숲 전체 덩어리 안에서 영양분을 재순환시킨다. 구름숲의 외관과 생태적 특성은 이를 구성하는 생물 집단과 대기 내 위치에 따라 결정된다.

가장 큰 구름숲은 수 헥타르에 이르기도 하며, 원래 매트가 확장되거나 대기를 표류하는 다른 매트들과 합쳐지면서 성장한다. 이 속에는 중·상부 대류권의 낮은 온도에 적응한 Elysia, Asphodelia, 그리고 여러 Phlegethonia 계통이 뒤섞인 놀랍도록 다양한 육안 생물들이 서식한다. 후자에서 특히 주목할 만한 동물 등가체는 "날원숭이"(Xenolemuridae spp.)다. 여덟 개의 팔다리와 쥘 수 있는 꼬리, 잘 발달한 눈, 팔다리 사이에 펼쳐진 네 쌍의 비막을 지니며, 각 팔다리 끝에는 정교한 손가락이 달려 있다. 수많은 종류의 절지동물 등가체도 구름숲 위를 기어 다니거나 그 주위를 날아다니며, 상당수는 소형 고속 하늘물고기나 수동 사냥형 메두소이드의 먹이가 된다.

많은 비행 생물 종이 구름숲에 둥지를 틀고 아래 권역에서 사냥하거나 먹이를 찾으며, 새로운 미량 영양소를 공급한다. 일부 정착형 구름숲 생물은 비행 동물 등가체의 둥지나 휴식 공간이 되는 특수 구조물을 직접 키워내기도 한다. 배설물에서 얻는 비료의 이득을 취하기 위해서다. 가장 복잡한 엘리시아는 원시적인 신경계 유사 기관과 동력 비행을 가능하게 하는 날개 모양 부속지를 갖춘 운동성 동물형 생애 단계를 거친다. 이 단계에서 아래 깊숙한 곳의 부유 매트를 찾아 군집을 이루고, 매트를 광역대 위로 끌어올린다.

Tohul 주요 토착 생명체 목록:

• 눈먼물고기
• 가시관 메두소이드
• Tohul 용
• 날원숭이
• 메뚜기딱정벌레
• 세이건의 비행체
• Shur'rooss'shur
• 하늘물고기
• 하늘고래
• Spockbat
• To'ul'h
• Tho'rahl'shothan
• 제플린 벌레

토훌의 지질학적·진화적 역사

원토훌리아 이언: 35억~22억 8천만 년 전

원토훌리아 이언은 토훌과 그 바다의 형성 시기를 아우른다. 이 이언은 두 기(期)로 나뉜다.

카오토훌리아기: 35억~28억 8천만 년 전

토훌은 H'tat'sa'thoss를 둘러싼 원시행성 원반에서 형성되었다. 초기 대기는 수소, 일산화탄소, 수증기로 이루어진 매우 두꺼운 층이었다. 시간이 흐르면서 일산화탄소는 물과 반응해 빠르게 산화되어 이산화탄소로 변했고, 대기 중 수소는 우주 공간으로 빠져나갔다.

펠라토훌리아기: 28억 8천만~22억 8천만 년 전

토훌에 초임계 이산화탄소로 이루어진 바다가 존재했던 단기간의 시기다. 이 기간 내내 지표 온도는 673K(섭씨 400도) 아래로 내려간 적이 없었다. 수증기가 응결하여 바다로 유입되고 용해된 이산화탄소를 함께 끌고 들어가면서, 지표 대기압은 약 440바에서 215바로 낮아졌다.

에오토훌리아 이언: 22억 8천만~12억 년 전

에오토훌리아 이언은 대체로 지구의 명왕누대와 유사한 시기였다. 에오토훌리아 초기의 대기는 거의 순수한 이산화탄소로 이루어져 있었으며 상당히 두꺼웠다. 건조 기준 약 170바, 습윤 기준 215바에 달했던 대기압은 이언 말에는 건조 60바, 습윤 70바까지 감소했다. 이산화탄소가 행성 내부로 격리되면서 질소와 메탄이 대기 조성에서 점점 더 큰 비중을 차지하기 시작했다. 이 이언 동안 지표 온도는 453~513K(섭씨 180~240도) 범위에 머물렀다.

생명은 에오토훌리아 이언에 토훌에 처음 등장했으며, 네 개의 역(域)으로 분화했다: 토훌박테리오타(Tohulbacteriota), 토훌아르케오타(Tohularcheota), 토훌파르비비태(Tohulparvivitae), 그리고 하데오타(Hadeota). 하데오타는 이후 토훌 현대 진핵생물 상당체(eukaryote-equivalent) 집단의 기원이 될 세 초왕국으로 갈라졌다. 엘리시아(Elysia, 중저온에 적응한 광합성 생물 위주), 아스포델리아(Asphodelia, 높은 지표 고도에서 나타나는 온도에 적응한 중온호열성 생물), 그리고 플레게토니아(Phlegethonia, 극히 뜨거운 해양 환경에 적응한 화학독립영양 고온호열성 생물)가 그것이다. 엘리시아에서는 이후 나라카비오타(Narakabiota)라는 왕국이 출현했는데, 여기서 녹색 색소를 지닌 파드마피타(Padmaphyta)와 자색 색소를 지닌 우트팔라피타(Utpalaphyta)라는 두 계통의 광독립영양 미생물, 그리고 화학종속영양 생물인 아비치비오타(Avicibiota)가 분기했다.

크리오토훌리아 이언: 12억~10억 년 전

이 이언에도 토훌의 생명은 계속 다양화되었다. 우트팔라피타와 그 파생 분류군인 적색 색소의 스티기피타(Stygiphyta), 청색 색소의 카이룰로피타(Caerulophyta)를 중심으로 한 다양한 광합성 미생물 집단이 광합성의 대사 부산물로 상당량의 산소를 생산하기 시작했다. 이 산소는 당시 미생물들 자신에게도, 다른 동시대 미생물들에게도 독성을 지녔다. 지구에서 최초의 시아노박테리아가 진화했을 때와 유사한 상황이었다. 이로 인해 병목 현상이 발생하여 토훌 생명의 현대적 대사 범주가 형성되었다. 플레게토니아와 아스포델리아는 호기성 대사를 발달시켰고, 엘리시아는 통성 혐기성 생활 방식으로 기울었다.

산소 증가는 대기 중 메탄을 산화시켜 물과 이산화탄소로 변환시켰고, 이는 행성 온실효과를 약화시켜 전체 기온을 낮추었다. 그 결과 상부 대류권에 빙정 구름이 형성되어 태양광을 반사했고, 기온은 더욱 빠르게 떨어졌다. 상층 대기의 생명체들은 이 변화에 적응하는 데 어려움을 겪었지만, 지표(섭씨 약 363도를 유지)의 생명체들은 비교적 큰 영향을 받지 않았다.

이 시기에 우트팔라피타와 파드마피타는 서로 다른 생태적 지위로 특화되었다. 우트팔라피타는 해양 표층에서 대규모 군락을 이루어 살았고, 파드마피타는 더 깊은 층에서 서식하며 더 느리게 번식했지만 더 효율적인 광합성 방식을 사용했다. 한편 플레게토니아는 하부 수층을 장악했으며, 아비치비오타의 구성원들은 심해 열수공에서 뿜어져 나오는 화학물질로부터 에너지를 얻었다.

캄포토훌리아 이언: 10억~4억 년 전

캄포토훌리아 이언에는 현대 토훌 생물권의 주요 구성 요소 대부분이 출현했다. 이 이언은 지구의 에디아카라기와 자주 비교된다. 토훌에서 복잡한 다세포 생명이 진화한 시기로, 최초의 거시적 동물 상당체도 이 시기에 등장했기 때문이다.

캄포토훌리아 이언 동안 태양 에너지가 강해지면서 토훌 대기로 유입되는 수분이 늘었지만, 대류권에서 물이 광분해되면서 그 상당량이 우주 공간으로 방출되었다. 해수면이 충분히 낮아져 대륙이 처음으로 해수면 위로 드러났고, 대륙 지각과 해양 지각이 더 뚜렷이 구분되면서 해수면 위 고도의 범위도 다양해졌다. 폭풍과 허리케인의 빈도가 높아지면서 우트팔라피타가 공기부유 플랑크톤 생활 방식으로 진화하는 데 도움이 되었다. 일부 파드마피타도 이 방향으로 진화했지만 우트팔라피타와의 경쟁에서 불리했다. 전자는 비교적 서늘한 대기 조건에서 확산으로 노폐물을 배출하기 어려웠기 때문에, 주로 뜨겁고 어두운 바다에 국한된 채 머물렀다. 플레게토니아는 수층 내 광합성 생물 군락의 잔해를 먹으며 주로 해양 분지에서 계속 서식했다.

이 이언의 육지 환경은 초기에는 지속적인 강수로 매우 습했으며, 우트팔라피타가 빠르게 정착했다. 조건이 건조해지면서 우트팔라피타와 파드마피타 모두 성공적으로 적응할 수 있었다. 이 시기의 화석 기록에 따르면, 토훌 최초의 다세포 생명은 우트팔라피타에 속하는 이끼 형태의 생물로 이 무렵 진화한 것으로 보이나, 현존하는 후손을 남기지 않은 것으로 추정된다.

대기 중 이산화탄소가 증가함에 따라 지표 온도와 기압이 높아졌다. 저온 적응형 우트팔라피타는 해양과 육지에서 소멸했고, 살아남은 대부분의 구성원들은 전적으로 공기부유 플랑크톤 생활을 이어갔다. 한편 높아진 환경 온도와 수백만 년에 걸친 대사 적응 덕분에 파드마피타는 새로운 조건에서 더 효율적으로 광합성을 수행할 수 있게 되었다. 이들이 퍼져 나가 다양화되면서 금색 색소의 피타마피타(Pitamaphyta)와 갈색 색소의 푸스코피타(Fuscophyta)라는 두 새로운 계통을 낳았다. 이들은 남아 있던 공기부유형 우트팔라피타를 경쟁에서 밀어냈고, 캄포토훌리아 이언 말에는 그들을 멸종으로 이끌었다.

온도가 상승하면서 플레게토니아 구성원들은 점차 해양 수층 전반에서 생존할 수 있게 되었고, 열수공 섭식자에서 주로 부식성 생물(detritivore) 및 분해자로 생활 방식을 전환했다. 결국 한 계통이 다세포성을 진화시켰고, 이로부터 동물 상당체 왕국인 토훌아니말리아(Tohulanimalia)와 함께 세 개의 고착성 부식성 왕국이 출현했다: 테르모미코타(Thermomycota, "균류 상당체"), 풀비스폰지아(Pulvispongia, "육상 해면 상당체"), 퓨트레피타(Putrephyta, "부패식물 상당체").

타르타레아 이언: 4억~3억 년 전

캄포토훌리안 이언에는 토훌 표면에서도 광합성이 가능했지만, 타르타레아 이언에 이르러 대기가 너무 두꺼워지면서 표면 광합성은 대기 상층에서 쏟아지는 풍부한 유기물을 먹는 부생영양에 밀려 경쟁력을 거의 잃었다. 이 이언에 토훌의 표면은 현대의 네 가지 주요 생물지리 구역으로 분화했다. 산악지대, 고지대, 저지대, 능선지대가 그것이다.

표면이 뜨거워지고 어두워지면서, 표면의 Padmaphyta는 두 방향으로 갈라졌다. 해발이 낮은 곳에서는 균류에 가까운 종속영양 형태가, 산꼭대기에서는 이끼 같은 광독립영양 형태가 버텼다. 그러나 머지않아 표면은 두 계통 모두 생존하기 어려울 만큼 뜨거워졌고, 대기 중상층의 공중 플랑크톤 형태만 살아남았다. 표면의 부생영양 틈새는 테르모균문이 빠르게 차지했다.

하층 대기와 표면에 걸친 영역에서 아스포델리아의 구성원들은 미립자 섭식자로 진화했다. 껍질처럼 달라붙는 곰팡이 형태의 조상형을 대체로 유지하면서도, 바구니 형태의 여과 구조를 발달시켰다. 테르모균류(Thermomycetes)의 한 클레이드는 기체 대사 부산물을 부력에 활용하는 생식세포 패킷을 진화시켰다. 이 덕분에 상당한 고도까지 올라갔다가 터지면서 포자를 바람에 실어 수백 킬로미터까지 퍼뜨릴 수 있었다.

이 시기에 표면의 미생물 원핵생물 유사체 일부 계통은 메탄과 수소를 충분한 양으로 생성하기 시작했다. 이 가스들은 섬유질 미생물 매트 아래 갇혀 거대한 돔과 기포를 만들었고, 일부는 파열되지 않은 채 떠올라 상층 대기까지 운반되었다. 이 과정에서 기포들은 표면에서 올라온 영양분을 먹고 번성한 공중 플랑크톤 엘리시아로 가득 찼다. 결국 이렇게 다양하게 분화된 단세포 생물들은 원시적인 "다세포" 군집으로 통합되었고, 각각의 미생물들은 "뿌리"와 막 형태의 "날개" 또는 "돛"으로 특화되었다. 이 집합체들은 가스낭 내 수소량을 조절해 고도를 스스로 제어할 수 있었다. 광합성을 위해 햇빛을 더 받으려면 올라가고, 영양분을 모으려면 내려왔다. 현대 구름숲에 비하면 단순하지만, 이 공생 군집은 결국 구름숲 진화로 이어질 과정의 초기 단계였다.

표면에서는 플레게토니아가 더욱 다양화했다. 대기 중상층에서 끊임없이 내려오는 "생물학적 눈"이 토양과 수계를 풍요롭게 하면서, 수생 균류형(Fungoids)가 대규모로 번성했다. 일부는 지구의 바다부채와 다시마를 합쳐 놓은 것 같은 형태로 진화했으며, 부착기로 해저에 단단히 고정되었다. 빛이 줄어드는 환경에 적응하면서, 표면에 사는 다양한 토훌동물 집단은 후각과 반향정위 같은 비시각 감각에 점점 더 의존하게 되었다. 타르타레아 이언이 끝날 무렵에는 대부분이 거의 완전히 시력을 잃었다.

카엘로실바닉 이언: 3억 년 전~현재

타르타레안 이언은 약 3억 년 BT에 카엘로실바닉 이언으로 전환되었다. 이 시기에 여러 계통의 하늘 조류와 다른 생물들이 부유하는 생태계로 모여들기 시작했는데, 이는 여러 면에서 산호초와 비슷하며, 오늘날 "운무림(cloudforest)"이라 불린다. 운무림은 현대 토훌 생물권의 핵심적인 특징이 되었으며, 카엘로실바닉 이언의 명칭도 여기서 비롯되었다.

풍선 균류는 이 이언 동안 계속 다양화되었다. 그중 하나인 하늘 등불(Volucernidae)은 생물발광을 진화시켜 비행 동물 유사체를 유인했다. 유인된 생물들은 포자를 뒤집어쓴 채 운무림 보금자리로 돌아갔고, 덕분에 균류는 부유하는 덩어리 안에 갇힌 비옥한 토양을 개척할 수 있었다. 한 계통에서는 생활사의 포자충 단계가 우세해지면서 동력 비행이 가능한 운동성 동물형 형태로 발달했다. 가장 원시적인 계통인 Saganoptera("사건의 비행사들"이라는 뜻으로, 정보화 시대의 과학자이자 공상가였던 칼 세이건이 제안한 가상의 목성 생물과 놀랍도록 닮아 이 이름이 붙었다)는 원시적인 여과 섭식 방식을 발달시켜, 네 개의 막질 날개를 에어로플랑크톤 포획용 그물로 활용했다.

아스포델리아 구성원들도 대기 중층에서 더욱 두드러지게 활동했다. 기체로 채워진 부력체 아래로 끈끈한 촉수를 드리워 에어로플랑크톤과 더 큰 비행 생물을 포획한 뒤 체외에서 소화했다. 이 에어로메두소이드들은 카엘로실바닉 이언 초기에 대규모 적응방산을 겪으며 무수한 형태로 분화했다.

지상에서는 토훌이분절동물이 계속 다양화되었다. 단단한 외골격을 가진 토훌절지동물은 카엘로실바닉 이언 초기에 등장하여 방대한 생태적 지위를 차지하며 다양한 형태를 갖추었다. 여러 계통이 동력 비행을 발달시켰고, 운무림 생태계가 더욱 광범위해지고 복잡해지면서 일부는 위로 떠오르는 운무림 생물 덩어리를 타고 대기 중층으로 이주했다. 이들은 결국 하늘딱정벌레(Caelocoleopteroidea)로 진화했는데, 이 무리는 운무림 지대의 낮은 온도에 적응한 집단이다. 또 다른 집단인 뿌리벌레(Filovermidae)는 단단한 껍데기와 좌우대칭 구조를 완전히 잃고, 테라젠 식물의 뿌리 체계와 다소 닮은 기이하고 가지 달린 체형을 채택했다. 긴 필라멘트로 표면적을 극대화하여 물과 토양에서 영양분을 흡수했다.

또 다른 토훌이분절동물 계통은 중추 신경계를 진화시켜 토훌척삭동물의 기원이 되었다. 대형 완보동물이나 유조동물과 비슷하게 생긴 연체성 양서 토훌척삭동물 한 그룹은 완전 수생 계통과 육상 계통으로 나뉘었다. 수생 계통은 바다에서 장님물고기(Caecipisciformes)로, 육상 계통은 슬러그벌레로 이어졌다. 장님물고기는 이후 수생 토훌동물 중 가장 크고 번성한 집단 중 하나가 되어 다양한 생태적 지위를 차지했다. 한편 슬러그벌레는 단단한 껍데기를 가진 굴착형 삽머리(Cephalofossoria)와 여덟 다리를 가진 토훌거미류로 분화했다. 토훌거미류는 다시 지하성 두더지벌레(Talpipoda)와 지표성 활공거미(Alataranea)로 나뉘었으며, 후자의 일부는 위로 떠오르는 운무림을 타고 결국 낮은 온도에 적응하여 하늘원숭이(Xenolemuridae)가 되었다.

약 2억 2,500만 년 BT에, 슬러그벌레의 한 계통은 수소 생성 미생물 매트를 경작하고 관리하는 독창적인 전략을 발달시켰다. 기체 주머니를 감싸는 바이오필름을 부력체 형태로 다듬어 매트 나머지 부분에서 잘라낸 뒤 그것을 타고 대기 중층과 상층으로 올라갔다. 일부는 한 걸음 더 나아가 수소를 생성하는 미생물과 공생 관계를 맺어 등면에 직접 기체 방울 바이오필름을 키웠고, 부력체는 사실상 신체 기관으로 통합되었다. 일부 부유벌레는 단단한 외골격으로 지지되는 전용 부력 기관에 미생물 공생자를 더욱 깊이 통합시켜 제플린벌레(Hindenburgia)가 되었다. 다른 계통은 외골격을 잃고 연체성·경량화·비교적 섬세한 생물이 되어 주로 바람에 실려 이동했다. 이들 중 일부는 날개 모양의 부속지를 발달시켜 동력 비행이 가능한 하늘물고기(Aeropisciformes)가 되었다. 이후 1억 2,500만 년에 걸쳐 이들은 소형 제트 추진 질소박쥐(Flatusfugidae)와 거대한 여과 섭식성 하늘고래(Caelocetoidea)를 비롯한 수많은 클레이드로 다양화되었다.

토훌두족류척삭동물은 약 2억 1,000만 년 BT에 등장했다. 초기 구성원은 수생의 네 팔을 가진 두족류 유사 생물이었다. 이 중 한 계통은 테라젠 어류와 두족류에 대체로 유사한 다양한 빠른 유영 형태를 취했다. 후대의 한 집단은 크고 포식성인 저서성 크라켄류로 이어졌으나 약 2,000만 년 BT에 멸종했다. 그 하위 집단인 크툴후류는 토훌에서 진화한 동물 유사체 중 질량 기준으로 가장 거대한 존재였다. 토훌두족류척삭동물의 또 다른 분기는 분절된 내골격을 진화시켜 네 다리를 가진 육상성 토훌사지동물이 되었다. 토훌사지동물은 많은 새로운 계통으로 분화했으며, 가장 두드러진 종류로는 쉬르'루스'후르(Lututherium spp.), 흐'샤스'티("스팍박쥐", Deinoparvichiropteryx spp.), 그리고 토울흐(To'ul'h sapiens)가 있다.

약 5,000만 년 BT에, 하늘딱정벌레의 한 계통인 흐'식("메뚜기딱정벌레", Khepridae)은 뜨거운 지표 환경에 재적응하여 지상 식민화를 시작했다. 유충 시기는 상층 대기에서 보내다가 성체가 되어 지표로 내려오는 생활사를 채택했다. 거대한 떼를 지어 이동하며 운동성 및 고착성 생물을 가리지 않고 닥치는 대로 먹어치우는 메뚜기딱정벌레는 현대 토훌 지표 생태계의 주요 구성원으로 남아 있다.

테라젠 접촉 이전 토울흐 문명의 약 10만 년 역사 동안, 대다수 토울흐 사회는 비교적 보수적이고 환경 영향이 적은 농업 방식을 채택했다. 이는 토훌 지표 환경의 낮은 1차 생산성에서 비롯된 불가피한 선택이기도 했다. 그러나 이 기간에 존속 기간은 짧지만 왕성하게 활동한 여러 문명이 산발적으로 등장하여 토훌의 지표 및 대기 생태계에 오래 지속되는 교란을 일으켰다. 가장 주목할 만한 사례는 10,000~7,500 BT 사이에 출현한 여러 "하늘고래잡이" 문화들이다. 이들은 비행선과 부유식 자원 채취 플랫폼을 이용해 대기 중층과 상층의 풍부한 생물군을 착취하려 했다. 이 문화들이 장기적으로 미친 환경 영향은 산업혁명 이후 지구 생물권에 테라젠 문명이 가한 영향에 비하면 비교적 작은 수준이었다. 그러나 그 활동으로 지표 및 공중 대형동물 다수를 포함한 수많은 종이 멸종하거나 개체수가 급감했다. 피해를 입은 분류군의 대부분은 4645 AT에 관리자 신(Caretaker God)이 토훌을 수호 영역으로 편입한 이후, 즉 테라젠 최초 접촉으로부터 약 814년 뒤, 오호스'소'토흐의 노력으로 라주로진되거나 다른 방식으로 복원되었다.

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